伴随着无脊椎动物的登陆，海洋鱼类分化出来的肉鳍鱼类中一支也成功登上陆地，最重要的登陆发生在距今约3.6亿年前的泥盆纪晚期，一些勇敢的肉鳍鱼（硬骨鱼的一个分支）爬上了陆地，即“鱼石螈类四足动物”。

    鱼石螈的一小步，却是包括我们人类在内的脊椎动物演化的一大步。鱼石螈等早期四足动物保留了鱼形尾，但已拥有具多趾的四肢。它们在陆地上行走时显得很笨拙，可能更多的时间是在水中游泳或水底爬行。

    脊椎动物登陆离不开地球环境巨变带来的推动。约4.2亿年前，劳亚古陆、波罗地古陆、阿瓦隆尼亚古陆发生碰撞。在这次地壳变动中隆起的巨大山脉阻挡了云层，带来充沛的雨量。不久，得到滋润的大地上出现了河流，大洋中的鱼类开始侵入淡水河流。斯堪的纳维亚山脉和阿巴拉契亚山脉作为远古时期留存下来的巨大山脉，或许见证了鱼类登上陆地的第一步。泥盆纪早期大气氧含量的明显上升，也是鱼类登陆的关键因素。

    脊椎动物从水生到陆生是生命史的一次飞跃，但不是一蹴而就的，而是经历了一个艰难而壮丽的过程，需要克服包括呼吸系统、运动系统和支撑系统等一系列的困难，突破陆地生活带来的一系列重要影响，实现开辟新的天地。

    科学家研究表明，鱼类能够离开水，可能与4次重要演化事件有关，如鱼类具颌带来新陈代谢的革命、硬骨鱼类骨骼的支撑作用、偶鳍内骨骼的爬行功能和内鼻孔的呼吸效果。

    在4.2亿年至3.6亿年前志留纪到泥盆纪期间，有颌鱼类的出现改变了靠寄生或以滤食为生的取食方式，表明鱼类从此拥有了主动捕食的能力，在整个演化链上拥有了更大选择权，可以适应更多生活方式，这为以后生存演化带来更大好处。

    随着时间的流逝，有颌鱼类中的重要一支演化成了硬骨鱼类。硬骨鱼类全身的骨骼变得更加坚固，为上岸生存提供了更多可能。硬骨鱼类中有一分支叫肉鳍鱼类，其偶鳍（成对的肉鳍）中有内骨骼，起着支撑自己的身体的功能，成对的鳍已经具备特化的内骨骼与肌肉，可以在水底进行简单的“行走”。指（趾）骨是四足动物出现的一个标志，泥盆纪四足动物演化出6-8个指（趾）头，图拉螈6个，鱼石螈7个，而棘螈则有多达8个指（趾）头。泥盆纪之后，四足动物才固定到了5个指（趾）头。为了有效地支撑身体，肩带和腰带在登陆进程中也有了很大幅度的改变。

    肉鳍鱼有很多不同类型，但最后只有一支成功爬上陆地，形成了现在的四足动物。这一支肉鳍鱼和其他的肉鳍鱼有什么不同呢？科学家发现，内鼻孔结构的出现是四足动物形成的先决条件。因为上岸就要呼吸，而鱼是用鳃呼吸的，它们原来的鼻孔是两个外鼻孔，不是呼吸器官。因此，为了解决在水中呼吸转变为在空气中呼吸，还得依赖内鼻孔的出现。鱼类在头的两侧各有两个鼻孔，前面的是进水孔，后面的是出水孔，里面与嗅囊相通，但与口腔或咽腔没有任何联系。换句话说，鱼类的“鼻子”只有嗅觉功能，而没有呼吸功能。四足动物只有一对外鼻孔，不过在鼻腔内部，还有一对开孔，成为鼻腔与咽腔之间的通道，这就是内鼻孔。

    内鼻孔的出现，使外面的空气能顺利地进入肺，保证了动物对氧气的需求。当口闭合或取食时，鼻子就成为四足动物呼吸的唯一通道。

    科学家研究发现，这支肉鳍鱼类除了有内鼻孔外，一些与陆地生存相适应的其他结构也逐渐演化出来。比如内耳附近颅顶区域有一个很大的喷水孔，这个喷水孔开始是没有用的，但它恰恰就是四足动物听觉器官中耳的前身。

    当四足动物具备了登陆的生物学基础时，环境演化产生的动力因素起了直接的催化作用。一般认为，鱼类进化出四肢，进而登上陆地，其原因可能是为了躲避捕食者的追捕。因为那个时代的淡水水域里，生存着早期四足动物、与四足动物相似的鱼类等。此外还有众多以它们为食的大型食肉鱼类等捕食者。显然，泥盆纪的河流、湖泊乃是肺鱼等凶猛的食肉鱼类所统治的世界。

    另外，随着植物与无脊椎动物的登陆，陆上或水边出现了丰富的尚未开发的食物来源和生态位，鱼类登陆是为了逃离水中的生存竞争，探索新的生态机遇。

    总之，当3.5亿年前远古鱼类离开海洋，登上陆地，成为长有四肢的脊椎动物，迈出了“从鱼到人”这数亿年生物演化中极为关键的一步，乃是动物进化史上的大事件，它为生物的发展开拓了一个全新的生态空间，并从早期四足动物逐渐演化出两栖动物、爬行动物、鸟类和包括人类在内的哺乳动物，拉开了陆栖动物大繁荣的序幕。

    （作者系中国科学院南京地质古生物研究所研究员、南京古生物博物馆名誉馆长、中国科普作家协会副理事长）