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3 图1:寒武纪生物生态场景。图2 :微网虫。图3 :卵形瓦普塔虾。 |
□ 冯伟民
自地球生命诞生以来,历经30多亿年漫长的演化,在距今5.2亿年前呈现了史无前例的大辐射,当今地球几乎所有的动物门类祖先都涌现了出来,生物界为此面貌一新,与前寒武纪生命世界形成截然不同的崭新景象。科学界将此现象比喻为“寒武纪生命大爆发”。揭示寒武纪生命大爆发的最好窗口是我国学者发现的云南澄江动物群。
澄江动物群大量原位埋藏的软躯体化石在揭示寒武纪早期海洋生物群落方面显示了巨大的科学价值。其中,动物化石的软躯体保存极为完整,90%以上还保留了诸如眼睛、附肢、口器、消化道(有的消化道中有食物残留)等软体组织印痕,其姿态千奇百怪,有站立、爬行、进食、钻孔等姿态,还有大量遗迹化石,如粪便、运动痕迹等等,从而为研究寒武纪早期动物大爆发及这个时期动物的解剖构造、功能形态、生活习性、生态环境、埋藏条件和保护方式以及系统演化提供了重要的化石依据。
澄江动物群研究表明,寒武纪时代动物类型丰富多彩,不仅有大量的海绵动物、刺胞动物等基础动物,也有腕足动物、软体动物、曵鰓动物、帚虫动物、星虫动物、环节动物、毛额动物、铠甲动物、有爪动物和节肢动物等原口动物,更有棘皮动物、头索动物、尾索动物和脊椎动物这些后口动物,另外还有一些鲜为人知的难以归入已知动物门类的类群。因此,相对于寂静的前寒武纪生命世界,寒武纪海洋动物显得生机盎然,多姿多彩,生物界从此走向了通向现代生物的演化之路。
寒武纪生物界一改之前动物不具备硬壳的面貌,普遍呈现了各种各样的硬壳,如锥状的软舌螺、螺旋的腹足类、两个壳的腕足类等。尤其是节肢动物,百般变化的硬壳使其多样化达到了极致,是寒武纪多样性最高和数量最丰富的类群,并在之后的动物界演化中一直保持了动物世界多样性最高的记录。
寒武纪动物界创新了一大批新型的动物器官,如眼睛、外骨骼、口器、附肢、鳃腔、脊索乃至头等。它们与视觉系统、摄食系统、消化系统、神经系统、运动系统等一系列动物功能系统相关联,使得动物能够适应新环境,拓展新天地,展现丰富多彩的生态场景。
寒武纪时代动物生活空间更加宽广。寒武纪初期的动物已经具有了三胚层体制,具备了消化系统、排泄系统、肌肉系统、神经系统等功能,因而动物有了运动起来的基础。由于动物的广泛活动,使海底发生了重要变化,进一步拓展了动物的生态空间。不仅呈现了底栖爬行的、底栖固着的、底栖钻埋的生活方式,而且,动物的活动空间扩大到了水中,出现了游泳的、漂浮的生活类型。例如,底栖爬行的中华微网虫、底栖固着的海绵动物、底栖钻埋型的舌形贝、底栖游移的帽天山虫、底游的三叶虫、游泳的奇虾和漂浮的星口水母,等等。它们共同构建了寒武纪海洋生物多层次的生态分布,形成了现代海洋生态分布的雏形。
寒武纪时代的澄江动物群已经发现了23个生态功能群,它们占据着不同海洋生态水域。动物生活空间的极大拓展,必然丰富动物的食物来源,导致动物取食的多样化,分化出捕食、食腐、滤食、食沉积物和杂食等。例如,微网虫、怪诞虫和爪网虫等底栖爬行动物的吸食方法是以细胞汁、腐殖质和动物的体液为生;先光海葵营底栖固着生活,是以刺细胞蘘作为武器来捕食;抚仙湖虫在海底附近滑游,是食泥性动物;等刺虫具有奇特的双壳瓣,营浮游生活,滤食性,而游泳型的灰姑娘虫也是滤食性动物。
寒武纪已经形成了多级营养复杂食物链,初级生产者由底栖藻类、碎屑、光合浮游生物和细菌浮游生物组成。初级消费者包括了软舌螺、金臂虫微小节肢动物、脊索动物、蛊虫动物、海绵动物、腕足动物、浮游动物,而捕食者包括食腐动物主要有鳃曳动物、叶足动物、刺胞动物和毛额动物、栉水母、三叶虫和其他节肢动物。顶级捕食者或消费者毫无疑义是奇虾,因为奇虾个体奇大,体长可达二米,是寒武纪名副其实的巨无霸。在奇虾排泄物中发现了三叶虫碎片,提供其捕食其他动物的直接证据。因此,寒武纪首次显现了生命史上多级营养塔,构建了类似现代复杂食物链的基础。
寒武纪之前的生命世界漫长而曲折,曾有无数次的生命演化试验,结果唯有海绵动物、刺胞动物等极少数类型跨过了前寒武纪与寒武纪界线,并与寒武纪涌现的大量动物门类演化至今。寒武纪是动物器官大创新的时代,是动物开始捕食与被捕食、相互依存且彼此竞争的时代,也是动物界展现立体的多层次的动态分布的时代,因而那时的生命世界格外精彩,显得如此绚丽绽放。
(作者系中国科学院南京地质古生物研究所研究员、南京古生物博物馆馆长、中国科普作家协会副理事长)