作为地球上分布最广泛，多样性最高，也是最成功的大型植食性哺乳动物，反刍类动物的系统演化关系一直是困扰科学界的难解之谜。日前，《自然·通讯》发表了一项由瑞士巴塞尔自然历史博物馆领导的国际反刍类研究团队完成的研究成果，通过对反刍类内耳迷路进行全面的几何形态学分析，为化石反刍类高阶元系统发育带来了全新而且可靠的研究手段。

    “内耳感知运动和方向，其形状和大小被用于推断灭绝动物的敏捷性，完好的化石记录意味着它可以被用于研究哺乳动物演化的各个方面。”论文共同作者、中国科学院古脊椎动物与古人类研究所研究员王世骐接受科普时报记者采访时透露，内耳有可能作为演化见解的工具，支持进行更多工作，研究其他类群内耳非功能性形状变化的影响。

    难解的系统发育关系

    反刍类是现生大型哺乳动物中种类和数量最多的类群，有6科200多种，本身也演化出多样化的形态，具有非常广泛的适应性。

    “正是由于这种特性，其不同类群在相似的环境选择压力下，强烈地呈现出平行或趋同演化的趋势，从而掩盖了系统发育的信息，使得通过形态学研究其系统发育关系更加困难。”王世骐表示，在传统的古哺乳动物研究中，牙齿的形态是最重要的常用鉴定手段，但反刍类的牙齿演化却趋于保守，各个类群牙齿的差异不大，而且差异主要体现在高冠和低冠齿的差异，这种差异和取食习惯和生存环境密切相关，具有明显的平行和趋同演化，也难以作为系统发育的依据。

    最典型的例子就是叉角羚科，早期的研究一直将叉角羚科作为牛科的姐妹群，主要是由于两者都具有高冠齿；后来又依据角及头骨的一些共同的形态特征，将其作为鹿科的姐妹群。近年来分子系统发育的研究却证实，叉角羚科是长颈鹿科的姐妹群，而传统的形态学研究几乎无法提供任何两者共有的特征。

    王世骐说，虽然分子系统发育的结果往往被认为比传统的形态学手段更加可靠，但该方法很难运用于稍早一些的化石类群。“反刍类拥有难以计数的化石类群，除了现生科之外，还有20个左右灭绝的科或亚科，很多科和亚科在反刍类中的系统发育关系难以确定，导致它们的高阶分类位置具有很大争议性。”

    内耳研究成为突破口

    内耳迷路是埋藏在脊椎动物围耳骨中的复杂管状结构，高等脊椎动物在此结构中存有负责平衡和听力的器官。

    “由于陆生哺乳动物感受平衡的方式和听觉方式早已演化成型，内耳迷路又存在于围耳骨内部，很少受到外界环境选择压力的影响，理论上内耳迷路形态附合中性演化的原则，较少受到平行演化的影响。”王世骐说，已经开展的灵长类、食肉类等类群内耳迷路的研究表明，其形态具有很强的系统发育的信号，是系统发育重建的有力武器。

    内耳保存在骨质非常致密的岩骨内部，所以内耳迷路形态比较容易保存，且只需使用高分辨率CT和三维重建技术手段，就可以精细恢复化石中内耳迷路的形态。

    研究团队利用高分辨率CT三维重建，获得了306件190种现生和化石反刍类的内耳迷路形态的三维数据，基本上跨越大型植食性哺乳动物3500万年的演化历史。

    研究人员对标本进行充分的几何形态学分析后得到的结果令人振奋。古鹿科的分类位置长期争议巨大，由于其具古鹿褶的低冠齿及蹠骨远端具骨桥，曾认为它与鹿科关系更近，但内耳的迷路的形态特征则表明它可能更接近长颈鹿超科。北美的特有类群驰鹿科，曾认为与古鹿科、长颈鹿科、或者鹿科更加接近，但内耳形态表明，它有可能是叉角羚科的姐妹群。还有重要的一点，内耳迷路可以充分证明，獬豸盘角鹿和柴达木兽属于长颈鹿超科，而不可能是牛科或其他类群。

    王世骐认为，这一研究最重要的突破是证明了反刍类的内耳迷路显示了非常强烈的系统发育信号，尤其在科一级的水平上，这为判断一些早期反刍类化石科，亚科的分类位置，带来了非常重要的手段和依据。“研究所揭示的内耳迷路形态特征，为深入研究和解决反刍类系统演化和发育难题提供了重要的形态学证据，是反刍类化石形态学和系统发育研究的一个里程碑。”