达尔文日记：1834年3月，我随“贝格尔号”第二次停靠在东福克兰群岛的伯克利，这里的地面丘陵起伏，景色荒芜，但岛上生活着许多种水鸟，观察它们是我的乐趣之一。有一天我到海边观察企鹅，企鹅在岸上笨手笨脚的，但一潜到水中，用它的双翼来划水，它们就变得十分敏捷。与我在考察中见到的大部分鸟类相比较，企鹅的翅膀十分与众不同，无法让它们飞翔，反倒跟鱼的鳍有相同的用处。这让我想起了圣提雷尔提出的“同源器官”。企鹅的翅膀和鱼鳍之间，是否会有关系呢？

    达尔文提到的“同源器官”是个有趣的概念，这是法国动物解剖学家圣提雷尔提出的。他通过不同动物的解剖结构对比，认为不同动物拥有相同的基本结构，由此提出了同源器官的概念，比如鸟的翅膀、马的前肢，虽然有不同的功能，但应该有相同的来源。达尔文看到企鹅的翼联想到鱼类的鳍，他显然是在琢磨脊椎动物肢体演化的问题。

    鱼类的“四肢”

    达尔文发现，圣提雷尔描述同源器官，举的例子都是脊椎动物，却漏掉了脊椎动物的一大类群——鱼类。脊椎动物中的两栖类、爬行类、哺乳类和鸟类的确在结构上更接近，更适合对比，达尔文认为，如果这些肢体结构的起源真的相同，那么必定与同属于脊椎动物的鱼类之间有着某种关联。

    达尔文不愧是位伟大的科学家，基于后来的一系列比较解剖学研究和化石发现，我们今天知道这种关联是确定存在的。他思考的肢体演化问题，其实隐含着一个非常重要的演化故事，那就是鱼类是怎样长出四肢登上陆地的。

    鱼类是比较低等的脊椎动物，与其他脊椎动物最大的不同就是生活在水里，用鳍划水运动，用浸在水中的鳃呼吸。而其他脊椎动物绝大多数都生活在陆上，用四肢运动，用肺呼吸。看起来鱼类和其他脊椎动物的差别确实很大，但如果你看到中国古动物馆里的这条鱼——拉蒂迈鱼，你或许就不那么认为了。

    拉蒂迈鱼是一种肉鳍鱼类。我们熟悉的鱼类的鳍，都是由没肉没骨头的鳍条构成，但拉蒂迈鱼那肉乎乎的鱼鳍，完全有别于我们熟悉的鱼鳍，它的鳍肌肉发达，内部还有骨骼支撑，这是不是隐约有点四肢的样子了？

    肉鳍鱼类最繁盛的时代，是三亿多年前的泥盆纪，后来几乎都灭绝了，但拉蒂迈鱼却一直存活到了现在，我们称它为“活化石”。第一条被科学界认识的拉蒂迈鱼，是1938年圣诞节前两天在南非的东伦敦港附近海域捕获的，东伦敦自然史博物馆一位叫拉蒂迈的女馆员马上画了这条怪鱼的草图，寄给该博物馆客座鱼类学家史密斯鉴定。史密斯博士当时正在度假，12天之后收到草图，非常兴奋，一眼就看出它与几亿年前的肉鳍鱼几乎一模一样。后来，史密斯博士在非洲东海岸走访了许多渔村，四处悬赏、打听，历时14年才在科摩罗群岛找到了第二条拉蒂迈鱼。中国古动物馆里这条拉蒂迈鱼标本，是1976年在科摩罗海域捕获的，科摩罗政府在1982年将这一珍贵标本赠送给中国，我国回赠了拖拉机和其他一些农具。目前中国只有6条拉蒂迈鱼标本，这一条保存最完整，是中国古动物馆的镇馆之宝之一。

    肉鳍鱼是硬骨鱼中的一支，它们不断演化，鳍肢越来越强壮，终于在大约3.6亿年前的泥盆纪末演化出了鱼石螈类，登上了陆地。鱼石螈类是最古老的四足动物，即最原始的广义两栖动物，最早的化石是1929年在格陵兰岛发现的。这种奇怪的“四足鱼”在当时引起了轰动。到现在，全球总共发现了10种泥盆纪的早期四足动物，亚洲唯一的发现——潘氏中国螈，发现于中国宁夏，发现者是中国科学院古脊椎动物与古人类研究所的朱敏研究员，标本也保存在中国古动物馆。

    原始肺与内鼻孔

    那么，长出四肢是不是就可以上岸了呢？鱼儿离不开水，因为它们只能在水中呼吸，因此除了运动器官四肢之外，肉鳍鱼类登陆还需要另一套革命性的器官——呼吸器官。陆生脊椎动物靠肺呼吸，鱼类用鳃呼吸，但它们还有一个与呼吸有关的结构，那就是鳔。很多小朋友吃鱼的时候，喜欢吃鱼的鳔，口感很不错。这是鱼类体内储存空气的器官，它的收缩和膨胀可以协助鱼儿在水中下沉或上浮，还有辅助呼吸的功能。肉鳍鱼类在发展四肢的时候，体内的这个泡状器官也变得越来越复杂，慢慢演变成了原始肺，为陆上生活准备了全新的呼吸器官。

    除了肺之外，鼻孔也是一个关键。我们有一对鼻孔通到咽部，可以用来呼吸，而普通鱼类的鼻孔与咽部是不相通的，称为外鼻孔。外鼻孔只是进出水的通道，鱼类通过它来“闻”水中的味道。如果闭上嘴巴，外鼻孔是无法用来呼吸的。1993年，著名的古鱼类学家张弥曼院士在云南曲靖市发现了一种3.9亿年前的肉鳍鱼，命名为肯氏鱼。这件标本也在中国古动物馆！研究发现，它的两对外鼻孔中的一对已经转移到了嘴的边缘，正处于向内鼻孔转变的过程中，形成一种上颌“豁嘴”的状态。内鼻孔从体外通到咽部，就把肺和呼吸道通到体外了。

    有了内鼻孔，动物到了陆地上，才能在闭着嘴巴吃东西和睡觉的时候还能照常呼吸。不然，如果睡美人睡觉时张着嘴巴（流着哈喇子），那画风，王子可能都不想去吻醒她了！

    就这样，有了原始的四肢，有了肺和畅通的呼吸道，肉鳍鱼类就可以勇敢地向陆上进军了。两栖类、爬行类、鸟类、哺乳类，四肢的共同的源头都是肉鳍鱼。人类也是一种“超级改进版”的肉鳍鱼，我们用“胸鳍”翻书、玩手机，并用“腹鳍”完成每天一万步，去朋友圈显摆。

    （作者：王原，中国古动物馆馆长，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所研究员；叶剑，中国古脊椎动物学会理事，中国科普作家协会副秘书长，“给少年的进化论”系列视频课程策划人）