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| 图1:节肢动物集体行为。 图2:星口水母与微网虫。 |
生物演化的过程是生物对环境的响应与适应的过程,是生物自身潜能不断释放与挖掘的过程,亦是生物与生物或生物与环境相互合作(协同)与竞争(响应)的过程。就生物而言,生物界不仅存在竞争,也充满了合作。无论是竞争还是合作都对生物演化起着推动作用,扮演着不同功能的角色。然而,在地球生命诞生后极其漫长的30多亿年,生物间并没有表现出显著的竞争关系,因为那段漫长的时间,生物间的关系并不显著,它们彼此独立,相安无事。后来——
进化杂谈
随着距今5.2亿年前寒武纪生命大爆发的到来,生物界发生了翻天覆地的变化。其中一个显著特征就是生物的竞争与合作已然成为生物界演化的主流现象,从而开创了生物演化新模式。从此,生物界迅速走向繁盛,展现出欣欣向荣高潮迭起的景象,对生物演化和现代生物多样性的形成产生了极为深刻而深远的影响。
寒武纪生命大爆发所形成的生物界新颖关系,即合作与竞争,已然有了多种多样的表现形式。
生物界新颖的合作关系
生物的寄生关系。当一种生物生活在另一种生物的体内或体表,并从这种生物体摄取营养物来维持生存,即形成寄生关系。例如,寒武纪早期澄江动物群时代,微网虫虽然是一种底栖爬行的叶足动物,但有时也会不经意间爬上星光水母上,并随该水母过漂浮的生活。微网虫不仅舒服地依附在星光水母上随其漂浮,也吸食水母的体液维持营养。
更多的寄生现象,同样也在澄江动物群中表现出来。例如,包括怪诞虫、爪网虫、贫腿虫等叶足动物,也常常寄生在固着生活的先光海葵上。它们不仅将海葵视作玩耍和栖居的窝点,也不时从海葵体表吸取其体液,自得其乐。
生物的合作关系。即两种生物共同生活在一起,彼此互为有利的生活关系。两者彼此分开后仍能独立生活,如现代版的寄居蟹和海葵,而在寒武纪大爆发时代,海洋中首次显现了节肢动物头尾彼此相连的集体行为,它们连成一个S型的运动轨迹。科学家推测动物这种集体行为可以更好地抵御外敌的侵扰。
生物界充满竞争的特殊关系
捕食关系及效应。捕食行为释放了生物造骨潜力。前寒武纪至寒武纪过渡期正是生物界演绎着骨骼化演化进程的关键时期。早寒武世微小骨骼化石广泛分布于世界各地,显示了生物骨骼化作用已经成为寒武纪大爆发的重大演化事件,并成为寒武纪生物相对于前寒武纪生物发生了演化上的质的飞跃标志。
动物的捕食行为强化了生物间的依存与竞争,在诱发生物界骨骼化进程、释放生物的造骨潜力发挥了重要的作用。科学家已经发现了许多贝类等身体表面残留下来的动物捕食行为带来的钻孔,见证了那个时代已经开始了生物间的捕食与被捕食作用。
捕食行为促进了生物多样性发展。奇虾是寒武纪的巨无霸,在其伴生的排泄物化石中发现了瓦普塔虾碎片,足以表明奇虾是吃当时海洋中个体丰富的这类三叶虫的肉食动物。寒武纪时代动物的捕食行为最终导致了多级营养食物链的建立,也为形成海洋多层次生态分布,驱使生物或许为了躲避捕食者的进攻而去开拓新的生态空间。
捕食行为诱导生物生长方式。它激活的生物间的竞争,如三叶虫为了更好地保护自己,演化出了更为多样化的外壳,它们通过生长出更坚硬的外壳,或长出侠刺、或蜷曲来应对外敌的伤害。
竞争关系及效应。竞争使物种丰富多彩。寒武纪海洋不仅有表栖的微网虫、怪诞虫等爬行的叶足类动物和固着生活的先光海葵、海豆芽和海绵动物等,也有海底钻埋和游移的曳鳃动物,还有贴地底游或行走的三叶虫,以及在海洋中层水中游泳的昆明鱼、奇虾、瓦普塔虾和谜虫等,还有穿插其间飘然起舞的星光水母等漂浮生物。因此,寒武纪早期的生物界已显得相当热闹。竞争使生态域更多样。生物在各种各样的生态域采取了不同的取食策略,形成各自特色的食性,建立起多层次营养链,进而产生更为多样化的物种,进一步促使了生物的多样性演化。
竞争使优势类群胜出。每个地质时代都有特定的生物群和优势的生物种类,如寒武纪的奇虾,奥陶纪的直锥形鹦鹉螺,志留纪的广翅鲎,泥盆纪的有颌鱼类邓氏鱼,中生代海洋中以鱼龙为代表的爬行类和新生代海洋中以鲸鱼为代表的哺乳类。在海洋环境发生重大变化、生物群面临重大改组和更替的情况下,生物间往往会发生激烈竞争,优胜劣汰,优势生物类群就会取而代之,成为新一代海洋霸主,延续着生物界的辉煌和演化。
(作者系中国科学院南京地质古生物研究所研究员,南京古生物博物馆名誉馆长,中国科普作家协会副理事长)