进化杂谈

    它代表了生物演化进入一个崭新的阶段。从此，生物能够适应和进入更为多样化的生态环境，并有了向身体宏体化发展的基础，也意味着生物间已然呈现了捕食与被捕食的竞争关系，因为骨骼的出现其重要的生物学原因就是动物广泛发生的捕食行为。

    寒武纪之初，大约5.41亿年前，最先出现的动物并不是大家比较熟悉的三叶虫，而是一批个体微小、形态多样的微小骨骼化石。

    这批动物具有如下突出的特点：分布非常广泛，几乎遍及世界各大洲；演化非常迅速，从寒武纪最早的梅树村阶小歪头山段开始出现的软舌螺Anabarites，原始单板类Maikhanella，到中谊村段迅速辐射出门类众多的动物群；类型非常多样，除了可归于软体动物、无铰纲腕足动物和软舌螺外，还包括大量分类位置不明的类型，其中的大多数动物类型只经历了短暂的演化试验。它们是寒武纪第一批代表性的生物，被誉为拉开了寒武纪生命大爆发的序幕，因而格外引人注目。

    这批微小骨骼化石最具革命性的事件是普遍披上了硬体，即骨骼化已然成为寒武纪早期最显著的演化现象，这表明在寒武纪开始就已发生了大规模生物矿化事件。生物矿化事件显示了四个重要特征：出现了所有主要骨骼矿物（钙、镁钙、文石、磷灰石和蛋白石），形成了磷质、钙质和硅质三大类动物群；出现了大多数主要的骨骼结构（纤状结构、球粒状结构、珠母结构、交错片状结构）；出现了形态多样的骨骼类型，例如针形、管形、贝壳形、骨片形、齿形和加厚形；出现了几乎所有由这些矿物和骨骼组成的海洋无脊椎动物类型，代表门一级的生物单元有近40个类型。

    软体动物作为微小骨骼化石的典型代表在表现早期骨骼特征上非常显著，除了掘足纲、头足纲尚未出现，现生大多数纲在“寒武纪大爆发”早期阶段梅树村阶中谊村段都已出现，如单板纲、腹足纲和有争议的双壳纲与多板纲。并且出现了业已灭绝的喙壳纲、节壳纲和许多纲目位置不定的类型。早期软体动物的体板（body-plane）形态业已多样化，如匙形、笠形、帽形、平旋、螺旋、松旋、单壳、双壳和多壳等。

    因而，从寒武纪伊始就展示出骨骼生物大量出现的面貌，一改前寒武纪生物记录贫乏的状况。尽管骨骼化的过程可以追溯到前寒武纪末期，但那时都是缺乏生物控制的矿化作用，仅出现并不结实的有机质壳，如克劳德管、震旦管等。因此，以生物控制矿化作用为主的早寒武世生物骨骼化过程是地球生命演化的一个重要标志。骨骼化的产物即生物硬体或骨骼，成为寒武纪区别于前寒武纪生物群最显著和最具根本性的生物学特征。

    生物骨骼化作用不仅极大地提高了动物化石保存的潜力，造成了前寒武纪与寒武纪化石保存的极大差异，而且为完整记录生物的形态学、组织结构学和分布的信息提供了可能。

    生物骨骼化是生命史上里程碑的事件，微小骨骼动物恰是代表了地球上第一批拥有真正骨骼的动物，它反映了大气氧含量的提高已使生物足以产生骨骼来获得进一步演化。科学家研究表明，生物骨胶原（collagen）的生物合成只有在足够的大气氧存在的情况下才能实现。

    因此，相对于前寒武纪生命世界，具有真正骨骼生物的出现是寒武纪一次革命性的演化事件。

    （作者系中国科学院南京地质古生物研究所研究员，南京古生物博物馆名誉馆长，中国科普作家协会副理事长）