进化杂谈

    作为生物演化史上的重大事件，生物大灭绝是生物演化的一种特殊动力。自上世纪八十年代以来，国内外学者研究显生宙五次生物大灭绝成果丰硕，在社会上产生了一定影响。

    尽管如此，近年来，有关奥陶纪末生物大灭绝研究仍热点频出。比如，哪个生物组合代表了大灭绝的肇端标志？大灭绝是二幕式还是一幕式？究竟是什么因素推动了大灭绝的发生？

    奥陶纪末生物大灭绝是显生宙第一次生物灾变事件，也是古生代演化动物群经长期大辐射而颇具规模后所遭受的第一次重创。它造成了海洋生物约50%属和80%种消亡，灭绝量值居于“五大灭绝事件”中的第二位。

    而可以代表华南奥陶纪末生物大灭绝肇端标志的又是哪个生物组合？中国科学院院士戎嘉余研究发现，上扬子区发育大灭绝第一幕的观音桥层（介壳相）与灭绝前的五峰组（笔石页岩相）之间、下扬子区新开岭层中有一段“混合相地层”，代表了奥陶纪最晚期沉积-生物-环境发生重大变化的过渡阶段。它记录了南方大陆冰盖的形成对华南各地产生不同影响的开始。

    研究人员根据半个多世纪所积累的材料，系统记述了“混合相地层”的优势化石腕足类稀少贝(Manosia)，并确立了它的分类地位。新的研究表明，稀少贝腕足动物组合的时空分布有一个“先浅水、后深水”的穿时过程。在上扬子区浅水海域，这个组合仅限于凯迪期末，但几乎同时迁移到较深水域，并演化延续到了赫南特期之初。至赫南特阶早期，该组合侵入到下扬子深水海域，并在中期灭绝了。因此，华南奥陶纪末大灭绝的肇端，并非始于原来以为的赫南特期初，而是凯迪期末。其标志也不是赫南特贝动物群本身，而是稀少贝组合的出现。

    奥陶纪末大灭绝为二幕式还是一幕式？长期以来，该灭绝事件被描述由两幕组成：第一幕起因于凯迪期与赫南特期之交冈瓦纳冰盖的形成，造成新的凉水海洋生物全球广布；第二幕则由于赫南特期晚期冰川消融，导致早前的凉水动物的整体消亡。二幕式灭绝模式曾被广泛认可。

    然而近来，中科院南京地质古生物研究所科学家进一步研究却发现，这一经典模式所基于的区域对比实际上多限于地层单位阶一级的精度，对于碳酸盐沉积及底栖动物而言尤其如此。

    该研究团队通过系统总结奥陶纪-志留纪之交全球各板块底栖动物群(以珊瑚和腕足为代表)的宏演化序列发现，它们自下而上有三套“迥异”的底栖动物群。在高精度综合地层框架和新的对比精度下，经过对华南底栖动物群数据的精细统计与分析，提出了奥陶纪末生物大灭绝仅有一幕的新模式。

    研究团队认为，大灭绝发生在凯迪期与赫南特期之交，与南极冈瓦纳冰盖的大规模形成时间相吻合。随着赫南特期早期冰期的持续，以赫南特贝为代表的凉水动物群，迅速扩张并占领全球，后生动物礁完全消失。而且，在赫南特期中晚期，冰期虽已结束，但气候波动依旧存在，造成了海洋动物群的更替，但整体上并没有大灭绝的发生，相反，有些类群（如珊瑚、海绵）的多样性，甚至还明显增加。

    奥陶纪早期曾发生史上最大的生物辐射事件，奠定了整个古生代生物演化的格局。但地球环境的巨变，触发了显生宙第一次生物大灭绝，由此以奥陶纪先后上演全球性大辐射和大灭绝而载入地球史册，成为科学家研究热点、成果辈出的动因。

    （作者系中国科学院南京地质古生物研究所研究员、南京古生物博物馆名誉馆长）